Des explications sont proposées par les scientifiques afin d’expliquer les divers comportement de coopération observés entre individus non-apparentés. Certains soutiennent le fait qu'ils seraient motivés par un échange de ressources et de services, la coopération serait ainsi maintenue par réciprocité. La mise en évidence d’une telle réciprocité au sein des sociétés animales reste à l’heure actuelle très délicate à démontrer. En effet, la plupart des cas de coopération relevés sont des exemples de mutualismes (intraspécifiques) ou bien encore de manipulation. Ces types de comportements sont relevés comme étant contradictoires à la Théorie de l’évolution de Darwin, qui est définie sur le principe que les individus sont en compétition pour la survie et la reproduction.
Le maintien de ces comportements coopératifs seraient lié aux bénéfices apportaient aux groupes ainsi qu’aux populations. De plus en plus fréquents, des modèles théoriques suivants la loi d’Hamilton sont construits. Ceux-ci permettent de modéliser l’évolution des comportements coopératifs basés sur la notion de fitness inclusive.
Ainsi, bien que la_** kin selection*_ soit un bon argument de la sélection de comportements entre individus apparentés, elle l'est beaucoup moins en ce qui concerne les individus non-apparentés. Les mécanismes sous-jacents intervenants sont peu connus. Ainsi, l’explication la plus soutenue est : les individus ayant porté assistance subiraient un coût sur le moment, puis ceux-ci obtiendraient l’aide d’individus qu’ils ont précédemment eux-mêmes aidés. Ces explications constituent donc un dérivé de ce qu’on l’appelle « l’altruisme réciproque ». Similarités soulignées avec le « dilemme du prisonnier » dans les jeux en économie.
-La *« réciprocité »** est souvent pointée du doigt comme étant la base explicative des comportements coopératifs entre non-apparentés. Dans certains cas, la coopération génère des bénéfices directement partagés qui surpassent les coûts générés par l’assistance apportée. Ces exemples peuvent être des cas de mutualismes, d’autres utilisent le terme de coopération entre membre de la même espèce.
-Les cas de mutualismes **sont parfois interprétés comme de la manipulation. Le comportement seulement de l’un ou des deux partenaires permet d’orienter la relation en bénéfice envers l’autre partenaire afin de maximiser sa fitness. Certains individus dominants utilisent des tactiques de coercition comme des techniques de harcèlement ou de « punishment ». Ceci leur permet de forcer des individus à porter assistance parfois contre leurs grés (coûts associés). On parle de « pseudo-réciprocité ».
-Contrastes entre les modèles théoriques de réciprocité et ceux *de mutualisme et manipulation *: le modèle de réciprocité affirmerait qu’il y a des bénéfices directes au moment où l’assistance est apportée. Alors que les modèles de mutualisme et de manipulation assument que les bénéfices sont supérieurs aux coûts à l’instant où l’assistance est fournie. Conséquence directe de cette différence : au sein des modèles de réciprocité les stratégies de « tricheurs » qui exploitent le décalage entre coûts et bénéfices sont souvent favorisées. La **sélection naturelle peut favoriser les comportements de tricheurs (par l’exploitation des comportements de coopérateurs). Plusieurs scenarii peuvent être envisagés : (1)-les bénéfices de la coopération sont garantis par la synchronisation des coûts et bénéfices ; (2)-maintien par l’asymétrie des coûts et des bénéfices entre partenaires ou bien par des contrastes de contraintes exercées chez les partenaires de l’association.
Cette revue se concentre sur l’étude des divers mécanismes maintenant les comportements de coopération entre non-apparentés. Certaines revues font des distinctions comme : actions entraînant des coûts ou non aux initiateurs du comportement, cas où les bénéfices sont volontaires, ou encore les cas dans lesquels la réponse du destinataire est coûteuse ou bien au contraire dépourvue de coûts.

L'auteur présente un tableau dans lequel il indique des exemples de réciprocité trouvés dans la littérature (il fait donc une brève évaluation de l'état de l'art à ce sujet).

-Il se concentre sur des questionnements plus larges concernant la catégorisation des explications de maintien de la coopération chez les sociétés animales : la coopération entre non-apparentés est-elle commune ?
-La coopération pourrait être perçu comme un signal coûteux. Il est suggéré que ces comportements seraient des signaux coûteux afin d’invertir les autres individus de leur rivalité ou au contraire possible collaboration.
-Le toilettage et la prophylaxie chez des espèces de primates sociaux (exemple de réciprocité classique) permet d'instaurer des liens sur le long terme, et vient à l'appuie d'une revue précédemment étudiée ([Grooming and agonistic support: a meta-analysis of primate reciprocal altruism])(2067).
-Introduction du concept de fitness inclusive, qui représente la fitness directe des individus à produire des descendants. Alors qu’à l’opposé, la fitness indirecte, dérive du fait d’aider des individus non-descendants i-e non-apparentés tout en recevant les bénéfices en découlant.

-Distinguo entre coopération et coopération réciproque (réciprocité).
-Confusion entre altruisme et altruisme réciproque ?
-Débat avec le terme de mutualisme (action à bénéfices réciproques au sein de la même espèce).
-Point positif : riche en exemples comme les stratégies coopératives : la chasse coopérative et les comportements de foraging chez les pélicans, comportement de "mobbing" des suricates contre un prédateur...