Suicide et Fratricide dans les biofilms bactérien
Suicide and Fratricide in Bacterial Biofilms
Fig. 1 - Caractéristiques du suicide altruiste et de fratricide dans le développement bactérien.
L’autolyse commune à la sporulation, à la compétence et au développement du biofilm est initiée dans des cultures différencielles et implique des voies de signalisation (signalisation cellule-cellule, signalisation induite par des stimuli environnementaux, etc.). Dans le cas du suicide altruiste (S. aureus), les cellules se différencient en altruistes et en survivants. Les altruistes se suicident et par la mort cellulaire programmée (PCD) profitent les tricheurs. Dans le cas des fratricides (E. faecalis, B. subtilis et S. pneumoniae), les cellules se différencient en attaquants. Les attaquants libèrent des facteurs de destruction qui tuent les cibles (processus similaire à la nécrose). Les attaquants eux-mêmes sont protégés de l'autodestruction en raison des protéines d'immunité spécifiques qu'ils expriment.
L’autolyse bactérienne a récemment été identifiée comme un mécanisme clé régulant différents phases de développement d'un biofilm, y compris la formation et la dispersion de microcolonies. Cependant, ces mesures autolytiques sont limitées à une sous-fraction de cellules dans la population du biofilm entière. Ici les chercheurs s'intéressent sur le rôle de l'hétérogénéité des biofilms dans la limitation de l'autolyse et décrivent en détail la régulation moléculaire des mécanismes suicidaires et fratricides dans le développement de biofilms de Staphylococcus aureus et Enterococcus faecalis.
L'une des principales caractéristiques des stratégies de développement multicellulaires est la mort cellulaire. Chez les eucaryotes, la mort cellulaire joue un rôle crucial dans les processus de développement et dans l'élimination des cellules altérées. Ces mécanismes sont médiés par des facteurs endogènes et exogènes. En outre les enzymes autolytiques pourraient conduire au suicide cellulaire (endogène), mais ces enzymes autolytiques libérées proviennent aussi de cellules voisines (exogènes).
Après l'adhésion initiale, les communautés de biofilms bactériens se différencient en sous-populations susceptibles et sensibles à la lyse. Cette différenciation, peut dépendre de nombreux de mécanismes favorisant l’hétérogénéité de la population bactérienne.
Après différenciation, la population susceptible à la lyse subit une autolyse par deux mécanismes principaux: le suicide altruiste ou la fratricide. Le suicide altruiste implique la capacité d'un individu bactérien de se "suicider" (autolyse) pour le bien commun de la communauté. Cette autodestruction de l'individu a souvent été comparée à l'apoptose ou la mort cellulaire programmée chez les eucaryotes supérieurs. Comme l'apoptose, le suicide altruiste chez bactérie entraînerait l’élimination des cellules.
Cette élimination peut réduire la compétition pour les ressources en nutriments au sein d'une population et aussi permettre le recyclage des nutriments des cellules lysées.
Contrairement à la destruction auto-initiée d’un cellule individuelle, la fratricide entraîne la mort d’un cellule en raison de mécanismes de corruption initiés par un individu génétiquement identique. Ce mécanisme peut apparaître semblable à la nécrose chez les eucaryotes supérieurs, où les cellules meurent principalement en raison de signaux externes (toxines, lésions chimiques...) En conséquence, la fratricides implique des composés toxiques et la mise à mort par des facteurs extracellulaire sécrétés par des cellules individuelles contre ses frères et sœurs. Fait intéressant, dans cette guerre chimique les attaquants sont protégés des effets nocifs de leur sécrétion.
Le contrôle moléculaire du suicide altruiste chez S. aureus est dépendant de deux opérons, cid et lrg qui codent des protéines formant des canaux protéiques permettant aux endolysines de s'accumuler dans le cytoplasme et à transloquer à travers la couche de peptidoglycanes. Dans un contexte moléculaire, au moins deux voies distinctes régulent l'autolyse dépendante de cid-lrg ont été décrit dans S. aureus. On peut raisonnablement supposer que ces deux voies peuvent influencer la libération des ADN essentiels pour le maintien du biofilm de S. aureus.
La lyse bactérienne par fratricide s'est avérée efficace pour contribuer à la libération d'ADN pour le maintien de microcolonies de biofilm d’Enterococcus faecalis. Analogue à d'autres processus de développement bactériens (sporulation et compétence), la régulation moléculaire de la fratricide dans le développement de biofilm dépend d’un quorum de détection médié par une système à deux composants fsr.
Cette lyse contrôlée a pour résultat deux modes de lyse: le suicide altruiste et la fratricide. Fait intéressant, bien que la régulation moléculaire de ces deux processus sont divergents au cours de l'évolution, ils affichent les effecteurs communs.
Aucunes remarques à faire sur cette partie
Il est à noté que cette partie apporte au débat, un point de vu autre sur les comportements sociaux. En effet les communautés microbienne peuvent s'organiser en structure complexe que l'on nomme biofilms. Ces biofilms sont essentiels dans certains écosystèmes mais aussi dans le développement de la maladie. Ici nous pouvons voir des mécanismes sociaux et des échanges complexes sans qu'il y est d'empathie observée.
En revanche, une question reste à poser sur l'altruisme. En effet nous observons ici un comportement altruiste dans des comportement sociaux.
Cette question peut donc être résumée : Peut-on avoir un comportement altruiste sans empathie ?
Ici, la review apporte un contre exemple à la question posée initialement dans cette controverse.
D'un point de vu moléculaire, cette review apporte des réponses sur les mécanismes conduisant à la mort cellulaire. En effet, les deux voies distinctes cid-lrg et l'opéron fsr sont très détaillé, notamment sur le rôle de chacune des protéines induites par ces opérons. Les auteurs relèvent même qu'il existerait une processus évolutif commun à ces voies différentes.
