Qu'est-ce que l'équilibre ponctué (EP) ? Qu'est-ce que la macroévolution (ME) ? Ce sont des questions centrales en biologie évolutive.
Dans un article de synthèse récent paru dans Trends Ecol. Evol. par Pennell et al. (2014), la première est mal interprétée et la seconde même pas défini. Ici, une définition de ME est proposée ainsi qu'une interprétation correcte de EP et un éclaircissement sur la façon dont elle sont associées.

*La macroévolution définie *:
La ME se définie comme les patrons et processus concernant la naissance, la mort et le maintien des espèces. Cependant, les définitions de ME la considère au dessus de l'échelle de l'espèce. Or, avec une telle définition, soit la ME est vide de sens dans la mesure où aucun processus évolutifs n'opèrent au-dessus de l'échelle espèce, ou bien la ME est simplement l'étude de patrons. Pennell et al. échouent ainsi à cadrer la portée de leur analyse en échouant dans la définition de ME.

Qu'est-ce que vraiment les équilibres ponctués ?
Pennell et al. soutiennent que EP est une confusion de quatre questions et se centrent sur ces quatre questions de recherches : (1) Quelle est l'importance relative de l'évolution gradualiste vs pulsée ? (2) Quel est le rôle des évènements de spéciaiton (cladogénèse) par rapport à l'évolution intra-lignée (anagénèse) dans la génération de divergence de trait ? (3) Quand le changement est cladogénétique, les changements sont-ils adaptatifs ou conduits par des processus neutres ? (4) Quel est l'importance de la sélection des espèces dans la formation des patrons de diversités ?

(1) et (2) portent sur des patrons et ne sont pas distincts mais plutôt intimement liés. L'évolution gradualiste nécessite un changement anagénétique. Même si la spéciation opère toujours de cette façon, ce n'est pas un modèle de spéciation cohérent avec la spéciation allopatrique invoqué par EP. L'évolution pulsée impliquent un changement cladogénétique. (1) représente un patron pouvant être assimilé à EP. Cependant, (2) n'est pas entièrement correct, car soit il est synonyme avec (1), soit il y a amalgame avec le mécanisme de spéciation invoqué dans EP.
(3) porte sur les processus de la spéciation allopatrique. Pennell et al. (2014) font donc un amalgame entre patrons et processus dans leur considération de EP. Les différents auteurs à l'origine de la théorie des EP soutiennent que l'adaptation n'a pas besoin d'être invoquée par expliquer tous les épisodes de diversification. De même, aucun papier n'implique de facteurs non-adaptatifs obligatoires pour que les évènements de spéciation opèrent. (3) est une extrapolation erronée des implications de EP.
Avec (4), Pennell et al. (2014) soutiennent que la sélections des espèces doit être une force évolutive importante dans l contexte de EP. Dans les papiers ici des différents auteurs à l'origine de la théorie des EP, il est clair que la sélection des espèces n'a jamais été une force évolutive importante pour que EP soit prévalente. (4) ne traite pas directement de EP.

En conclusion, ce n'est pas EP qui amalgame quatre questions fondamentales de recherche séparées, mais l'interprétation et l'extrapolation de Pennell et al. (2014) de EP qui le fait. Quoiqu'il en soit, un vrai programme de recherche de synthèse macroévolutive impliquera l'intégration de données et de théories de différentes disciplines et reste largement souhaitable.

Article critiqué :
Pennell, M.W. et al. (2013) Is there room for punctuated equilibrium in macroevolution? Trends Ecol. Evol. 29, 23–32

Même si la lettre reste rigoureuse dans son argumentation point par point, sont intégrité peut être mise en doute du fait que l'un des coauteurs soit Niles Eldredge, un des deux coauteurs originaux de la théorie des équilibres ponctués en 1972, et donc un de ses fervents défenseurs.

Cette lettre tente de soustraire certaines ambiguïtés du débats, notamment sémantiques.