Est-ce qu'il y a une place pour les équilibres ponctués en macroévolution?
Au début des années 1970, Eldredge et Gould proposèrent une théorie macroévolutive, les équilibres ponctués (EP). Le modèle prédominant de l'évolution phénotypique est celui de stase relative, c'est-à-dire de longue période d'équilibre (ou quasi-équilibre), suivi par des changements évolutifs rapide sur une brève période lors des événements d'apparition de nouvelles espèces, aussi nommé spéciation. Des études récentes ont démontré l'importance de ces EP par des modèles statistiques. Grace à la phylogénie moléculaire, et aux modèles statistiques de plus en plus sophistiqués, il y a un regain d’intérêt pour cette théorie dans les études macroévolutives. Mais est-ce que ces avancées ont sauvés les EP de "l'extinction intellectuelle"? La définition initiale et les concepts des EP ont évolué dans le temps. Dissocier les différents éléments de cette théorie permettrait d'avoir une discussion plus productive en plus de progresser sur des questions fondamentales en macroévolution.
L'évolution est-elle gradualiste ou par sauts (pulsed evolution)? Par une approche avec la phylogénie comparative ou avec des données paléontologiques nous pouvons distinguer ces 2 idées. Les modèles utilisés ont leurs qualités et leurs défauts, ne permettant pas de conclure sur quelle idée est la meilleure. Mais d'autres questions peuvent émerger, il est possible de savoir s'il y a eu des bonds évolutifs (pulses), et s'il y en a, il est possible de connaitre leurs fréquences et quelles sont les facteurs écologiques associés.
La spéciation s'est faite par anagénèse, où une population se transforme au point de constituer une nouvelle espèce, ou bien par cladogénèse, avec émergence d'une nouvelle espèce par son détachement d'une espèce mère? L'utilisation des données fossiles élimine la possibilité d'une évolution de type graduelle. Il est important d'avoir un regard critique sur les études en faveur de la cladogénèse, basée sur des données fossiles, car il n'est pas possible de détecter une spéciation cryptique. Des espèces sont dites cryptiques lorsqu'il est impossible de les distinguer d'un point de vue morphologique. La distinction se fait par exemple en comparant leurs séquences ARN, ADN. La spéciation a longtemps été décrite comme facteur principale des changements phénotypiques (négligeant ainsi l'hybridation), mécanisme perturbant ainsi la période de stase, d'équilibre. Il est impossible d'évaluer la théorie des EP, i.e. que la spéciation est responsable de l'évolution phénotypique, par une approche avec des données paléontologiques et par une approche avec la phylogénie comparative.
Quand le changement est de type cladogénèse, les changements sont-ils adaptatifs ou conduits par des processus neutres ? Une distinction majeure entre micro-macroevolution est que les changements associés avec la spéciation sont neutres ou aléatoires, et non pas adaptatifs.
Est-ce que la sélection d'espèces est un processus macroévolutif? Le taux de diversification n'est pas constant entre les différents clades. L'utilisation de méthodes multivariées, de techniques statistiques différentes, d'équations spécifiques, permet de coordonner une approche en macroévolution, sur la sélection des espèces. L'émergence des modèles statistiques et des jeux de données sont le plus adaptés pour tester les concepts des EP, mais en se basant seulement sur ces méthodes, cela créer encore plus de confusion. Les EP font parti des thèmes récurrents en phylogénie et paléontologie, or ce n'est pas en appliquant les mêmes méthodes, et en les complexifiant que l'on résoudra cette controverse.
Cette review critique les études faites sur les équilibres ponctués. En travaillant uniquement sur des données fossiles et en utilisant certaines méthodes, notamment statistiques, il n'y a aucune remise en question de cette théorie évolutive qui se fait par sauts, et élimine ainsi la théorie gradualiste. Il est nécessaire d'avoir un regard critique sur les études qui traitent des équilibres ponctués, et qui se basent sur des données fossiles, en plus des méthodes phylogénétiques. Cette théorie des EP est source de confusion, et de stagnation des connaissances scientifiques. En nous basant sur ces techniques, nous ne pourrons jamais démontrer une évolution gradualiste.
Il est temps de regarder devant, et non pas seulement dans le passé. Critique envers les études qui tentent de prouver la théorie des équilibres ponctués.
The long-controversial theory of punctuated equilibrium
(PE) asserts that speciation causes rapid evolution
against a backdrop of stasis. PE is currently undergoing
a resurgence driven by new developments in statistical
methods. However, we argue that PE is actually a tangle
of four unnecessarily conflated questions: (i) is evolution
gradualistic or pulsed? (ii) does trait evolution occur
mainly at speciation or within a lineage? (iii) are changes
at speciation adaptive or neutral? and (iv) how important
is species selection in shaping patterns of diversity? We
discuss progress towards answering these four questions
but argue that combining these conceptually distinct
ideas under the single framework of PE is
distracting and confusing, and more likely to hinder
progress than to spur it.