Biologie nociceptive des mollusques et des arthropodes : Indices d'évolution des fonctions et des mécanismes potentiellement liés à la douleur
Cette revue se base sur le postulat que la douleur chez l’Humain est le fruit de l’évolution et donc qu'il est peu probable que le mécanisme soit apparu plusieurs fois au court de l’histoire. Ainsi, si d’autres organismes sont capables de ressentir la douleur alors des mécanismes similaires devraient être retrouvé chez d’autres taxons. La sensation de douleur passe par la détection de stimuli par des nocicepteurs primaires qui vont être activés, la nociception, pour permettre la mise en place d’une réaction au stimulus. Ainsi, l’auteur a choisi d’orienter son analyse principalement sur les nocicepteurs primaires.
Dans un premier temps il décrit l'activation des nocicepteurs chez les mollusques gastéropodes du genre Aplysia. Ainsi , suite à un choc les Aplysies présente des réactions de défense (fuite, sécrétions de substances de défense…). Pour en arrivé à une telle réponse, le stress à d'abord activé les axones périphériques des nocicepteurs primaires. Les terminateurs périphériques étant situés dans les muscles, et non la peau, il sont donc activé que par des stimuli forts pinçant ou piquants par exemple. Chez ces mollusques la transmission du signal est rapide et ne correspond pas avec une informations continues de type inflammatoire, qui se produit chez les mammifères par l'intermédiaire de nocicepteurs C. Concernant la sensibilisation elle est générale et à court ou long terme en fonction du nombre de choc reçu et est induite par des neuromodulateurs comme les 5-HT qui eux sont très conservés et se retrouvent aussi chez le mammifères dans les cas de douleur persistante.
Chez les insectes comme la drosophile, des nocicepteurs on été découvert et se caractérise comme un ensemble de neurones sensoriels avec des corps cellulaires périphériques et de nombreuses tiges multi dendritiques sous la cuticule et l'épiderme et qui semble activés par de forts stumili. La sensibilisation ne comporte pas d'augmentation de l'activité afférente primaire dans la régions périphériques, à l'inverse des mammifères et des mollusques gastéropodes, mais de manière plus centrale.
Ce qui a pu être mis en avant à travers cette revue c’est qu’au niveau physiologique, bien que les mollusques et les arthropodes aient des mécanismes nociceptifs et des voies physiologiques activées connues totalement différentes, les deux sont semblables à ceux des mammifères. Néanmoins, l’auteurs souligne que la différence dans l’activation de voies cellulaires peut être du à des différences techniques spécifiques à chaque organisme étudié comme le type de choc par exemple. De plus, après perception des stimuli nocifs chacun montre une réaction de défense ainsi qu'une sensibilisation ce qui prouve que le souvenir d'une blessure existe chez plusieurs groupes phylogénétiques.
Cette revue permet à a fois de comparer les mécanismes de nociception chez les mollusques gastéropodes et les mollusques céphalopodes (non évoqués dans le résumé) et chez les Arthropodes ce qui est rarement le cas dans la littérature. Ainsi, on peut observé que les mécanismes différent au seins des invertébrés ce qui semble logique au vue de la diversité de ce groupe phylogénétique et de la distance qui les sépare. Cette revue nous permet donc de voir que pour répondre à la question de la douleurs chez les invertébrés il serait intéressant de différentier les groupes d'invertébrés.
La revue ne conclue pas sur la présence ou non de douleur chez les invertébrés car elle se focalise uniquement sur le mécanisme de nociception.
Important insights into the selection pressures and core molecular modules contributing to the evolution of pain-related processes have come from studies of nociceptive systems in several molluscan and arthropod species. These phyla, and the chordates that include humans, last shared a common ancestor approximately 550 million years ago. Since then, animals in these phyla have continued to be subject to traumatic injury, often from predators, which has led to similar adaptive behaviors (e.g., withdrawal, escape, recuperative behavior) and physiological responses to injury in each group. Comparisons across these taxa provide clues about the contributions of convergent evolution and of conservation of ancient adaptive mechanisms to general nociceptive and pain-related functions. Primary nociceptors have been investigated extensively in a few molluscan and arthropod species, with studies of long-lasting nociceptive sensitization in the gastropod, Aplysia, and the insect, Drosophila, being especially fruitful. In Aplysia, nociceptive sensitization has been investigated as a model for aversive memory and for hyperalgesia. Neuromodulator-induced, activity-dependent, and axotomy-induced plasticity mechanisms have been defined in synapses, cell bodies, and axons of Aplysia primary nociceptors. Studies of nociceptive sensitization in Drosophila larvae have revealed numerous molecular contributors in primary nociceptors and interacting cells. Interestingly, molecular contributors examined thus far in Aplysia and Drosophila are largely different, but both sets overlap extensively with those in mammalian pain-related pathways. In contrast to results from Aplysia and Drosophila, nociceptive sensitization examined in moth larvae (Manduca) disclosed central hyperactivity but no obvious peripheral sensitization of nociceptive responses. Squid (Doryteuthis) show injury-induced sensitization manifested as behavioral hypersensitivity to tactile and especially visual stimuli, and as hypersensitivity and spontaneous activity in nociceptor terminals. Temporary blockade of nociceptor activity during injury subsequently increased mortality when injured squid were exposed to fish predators, providing the first demonstration in any animal of the adaptiveness of nociceptive sensitization. Immediate responses to noxious stimulation and nociceptive sensitization have also been examined behaviorally and physiologically in a snail (Helix), octopus (Adopus), crayfish (Astacus), hermit crab (Pagurus), and shore crab (Hemigrapsus). Molluscs and arthropods have systems that suppress nociceptive responses, but whether opioid systems play antinociceptive roles in these phyla is uncertain.
