L'empathie est-elle le moteur nécessaire de l'existence de comportements d'entraide ?



Cadre, focus et mise au point :

​​Introduction et contexte général
L'empathie, comme toute notion liée à l'expression des sentiments, peut être délicate à cerner et à appréhender. En effet, cette notion comprend une large composante cognitive.
Le but de cette étude bibliographique serait ici d'émettre des pistes de réponses concernant l'utilisation de l'empathie au cours de comportements dits coopératifs, en essayant de décrypter les mécanismes sous tendant la prise de décision coopérative chez les animaux majoritairement. Nous pouvons fournir deux définitions distinctes liées aux processus empathiques. Dymond en 1949, se place selon une approche cognitive en caractérisant une personne dotée d'empathie comme pouvant "facilement" se mettre à la place d'une autre, tout en prédisant facilement ses pensées, états d'âmes et actions dans ce contexte. D'autre part, selon Stotland en 1969, elle est définie comme une réponse émotionnelle aux expériences émotionnelles vécues par des semblables (rétroaction), et non comme une anticipation.
Cette controverse un peu atypique nécessitera de notre part un travail au niveau de sa formulation que nous souhaitons faire naître de ce titre. Il nous faudra analyser diverses études de cas afin de dégager quelques axes et idées débattues, permettant de la faire émerger pas à pas.

Problématique sous-jacente : A quel niveau définir l'empathie et dans quel domaine (sciences sociales, biologiques, ou sens commun) ? Qu'entend t-on par le terme "comportement altruiste"? Existe t-il un continuum de comportement altruistes ? Comment mesurer l'empathie ? Existe t-il une frontière entre empathie et altruisme ?
Des définitions
-Qu’est ce que la coopération ? Comportement qui procure un bénéfice à un individu qui a spécifiquement évolué dans ce sens. Ceci a donc pour vertu d’évincer l’ensemble des comportements n’ayant pas été expressément sélectionnés pour procurer un avantage à un autre individu.
Cadre conceptuel
Hypothèses éventuelles : L'apparentement entre individus pourrait constituer un élément clé au sein de la réalisation de comportements "altruistes", au delà de l'empathie en soi.
D'autres paramètres notamment abiotiques (définit de ressources, stress..) pourraient moduler ces comportements altruistes.
Attendus : Plus le degrés d'apparentement entre individus soit fort, plus les actes altruistes soient dirigés préférentiellement vers ces individus (et vice versa).
Selon l'appartenance phylogénétique des espèces l'on pourrait s'apercevoir de l'apparition de l'empathie.

Publiée il y a environ un an par Olii et Université de Montpellier.
Dernière modification il y a 12 mois.

La synthèse :

Cette controverse à savoir la relation entre empathie et comportements d’entraide se place au sein d’un cadre théorique. Les enjeux seraient de voir dans quelle mesure l’apparition de l’empathie chez certains animaux peut moduler la grande diversité de comportements d’entraide. Et dans un plus vaste contexte, tenter de mieux comprendre la dynamique sociale. Dans cette synthèse, il s’agit dans un premier temps de donner une définition et des limites les plus précises possibles des termes utilisés.
La définition et les origines de l’empathie ne font pas consensus dans la littérature scientifique. Pour de nombreux chercheurs, l’empathie consiste à éprouver ce que les autres ressentent, et se superpose au concept de contagion émotionnelle. Pour certains, cela fait référence à une capacité cognitive complexe, telle que la théorie de l’esprit et la cognition sociale [1], pour d’autres elle est définit comme la capacité à être affecté et à partager l’état émotionnel d’un individu [2].

D’un point de vue neurobiologique, il est intéressant de se pencher sur les mécanismes d’origine neurale. Pour illustrer ces éléments, nous pouvons citer les expressions faciales comme indicateurs de l’état physiologique ou émotionnel d’un individu [3]. Les neurones miroirssont pointés du doigt comme étant impliqués dans une forme fondamentale d’empathie. Leur implication structurelle complexe irait dans le sens d’une expérience partagée [3]. La dimension chimique de l’empathie peut aussi être vue dans la relation entre l’ocytocine et les comportements sociaux [4].

Sous un angle évolutif, il est possible d’émettre l’hypothèse que cette connexion émotionnelle ait évolué sous la pression de contraintes sélectives liées aux soins parentaux. Ces aptitudes empathiques seraient donc phylogénétiquement anciennes [5]. En revanche, certains scientifiques défendent l’idée que l’empathie ne serait pas liée à l’hérédité et se construirait au cours du développement grâce aux interactions sociales [6].

Le terme générique de comportements prosociaux réfère aux comportements d'entraide. La coopération correspond à des actions réciproques entre individus. Les bénéfices engendrés par l'action coopérative sont généralement directs et positifs pour le destinataire. Il est possible d'ajouter une nuance de temps à cette définition, puisque les bénéfices ne sont pas forcément immédiats. En revanche, dans le cas de l'altruisme les bénéfices sont souvent unilatéraux, ce comportement est uniquement bénéfique pour le receveur.
Avant de poursuivre par une analyse d’études de cas, il est légitime de se demander comment les comportements d'entraide peuvent évoluer et se maintenir au sein des populations, au vu des principes de la sélection naturelle de Darwin. En effet, le propre de cette théorie est d’optimiser la survie et la reproduction, afin de transmettre un maximum de ses gènes aux générations suivantes.

I/- Comportements coopératifs sans empathie :

De nombreux exemples mettent en évidence des comportements d’altruisme et de coopération chez des espèces où l’empathie n’a pas été mesuré.
L’un des comportements sociaux les plus ancestral est la formation de biofilm. Un biofilm est une communauté multicellulaire de micro-organismes, adhérant entre eux et à une surface, marquée par la sécrétion d'une matrice adhésive et protectrice. Il est une étape normale ou potentielle du cycle de vie de la plupart des bactéries, qui affichent alors un comportement coopératif. L’autolyse bactérienne a récemment été identifiée comme un mécanisme clé régulant le développement du biofilm.
Cette autolyse, nommée “suicide altruiste”, implique la capacité d'un individu bactérien à se sacrifier afin de réduire la compétition pour les ressources au sein d'une population et aussi permettre le recyclage des cellules lysées [7]. De plus, des études soutiennent que les microbiomes auraient une influence sur une large gamme de comportements sociaux, par leur impact sur les besoins nutritionnels et les choix alimentaires [8]. Les microbes pourraient modifier les interactions sociales chez les animaux hôtes via des effets sur leur communication chimique [9].

Chez les sociétés d’insectes, l’altruisme est bien perçu. La loi d’Hamilton (1964) justifie en partie qu’un comportement altruiste soit favorisé tant que le coût pour l’acteur est compensé par suffisamment de bénéfices pour le destinataire apparenté. C’est pourquoi les ouvrières sacrifient la quasi-totalité de leur reproduction. Il arrive que seul quelques individus se reproduisent dans une colonie, les autres se contentant de prendre soin de leurs congénères : c’est le cas chez les insectes comme les abeilles, guêpes, fourmis, termites et chez de rares mammifères comme les rats-taupes nu (Heterocephalus glaber).
Des auteurs mettent en évidence des comportements coercitifs comme moteur de cet altruisme. En effet, le développement des larves en reines via le contrôle des aliments favoriserait l’altruisme, en réduisant la reproduction directe. C’est en empêchant la reproduction directe que la pression sociale force les individus à devenir altruiste [10].
Des comportements d’entraide sans motivation empathique ont également été relevé chez des larves d’insectes parasitoïdes solitaires. Des expériences démontrent que ces larves parasitent préférentiellement les hôtes hébergeant une larve non apparentée, préférant mourir de faim plutôt que de rentrer en compétition avec une soeur [11].

II/- Comportements coopératifs motivés par l’empathie :

Nous sommes partis de l’hypothèse que les intentions empathiques seraient une valeur ajoutée aux comportements d’entraide. L’empathie pourrait alors motiver certains comportements prosociaux.

Le cas de l’eusocialité chez les insectes sociaux, conduit à un système évolutivement stable. Or, dans une logique de course aux armements (théorie de la Reine rouge de Van Valen), les stratégies des mammifères sociaux s'orienteraient préférentiellement vers l’empathie, les rendant plus efficaces dans leur structure sociale.
L’inertie phylogénétique est importante pour expliquer l’émergence de l’empathie en lien avec la pratique ancestrale des soins parentaux . Ces soins parentaux quasi-ubiquistes chez les mammifères peuvent garantir une meilleure valeur sélective [5]. Les modèles d’évolution des comportements sociaux insistent sur le fait que les tendances prosociales sont engendrées par des individus favorisant leurs apparentés. C’est en ce sens, que la kin sélection (sélection de parentèle) intervient. En assistant préférentiellement leurs apparentés, ils promeuvent leur patrimoine génétique (concept d’inclusive fitness). En parallèle, la mise en place de systèmes de détection des apparentés est primordiale ; éléments peu pris en compte dans ces modèles (Bell, 2010). Ainsi, ces mécanismes originellement affiliés « exclusivement » aux soins parentaux, semblent constituer un véritable « tampon social », solidifiant les liens sociaux entre apparentés.
Ainsi, des comportements analogues à l’empathie ont pu être soulignés.

  • Pour le cas des rongeurs, des études ont mis en évidence l’éveil affectifet la contagion émotionnelle comme impliqués dans le soulagement de congénères en détresse. Des expériences de libération de partenaires confortent ces hypothèses. Le poids de ces expérimentations réside dans le fait que ces comportements interviennent dans un modèle sans récompense [12]. Au-delà de la libération du congénère, même confrontés à de la nourriture, les rats font acte de délivrance et partagent les aliments. En ce qui est du facteur apparentement, des travaux sont en faveur d’une modulation sociale des réponses émotionnelles et de l’apprentissage [12]. L’empathie, du moins la contagion émotionnelle, ferait office de fonction adaptative. En effet, les femelles sont globalement plus empathiques que les mâles [4], éventuellement en lien avec l’attachement maternel et l’investissement parental.
  • La consolation chez d’autres rongeurs comme les campagnoles de prairies (Microtus ochrogaster), soutient les caractéristiques précédemment citées. C’est notamment l’ocytocine qui aurait un rôle dans la reconnaissance sociale et l’attachement, éléments clés dans l’empathie [2]; [13].
  • De façon plus intuitive, des primatescomme les chimpanzés (Pan troglodytes) perçoivent la souffrance d’un semblable exposé à un stimulus douloureux. Cette perception est observée via une diminution de température cutanée, analogues à celle des humains [14].

III/- Association "marginale" entre comportements prosociaux et empathie :

Dans certains cas, l’association entre empathie et prosocialité n’est pas aussi tranchée.
Chez une espèce de fourmi (Cataglyphis cursor), il existe des « comportements de secours ». Ici, la fourmi fait preuve d’un comportement ciblé et dirigé. Toutes les fourmis ne sont pas capables d’apporter cette aide, reposant sur le polyéthisme, la maturité et l’expérience des individus. Considérés comme non empathiques, ces insectes semblent ici capables d’intégrer un signal de détresse [15]. Des pressions de sélection liés aux contraintes de leur milieu de vie aride auraient contribué à l’émergence d’un tel comportement.
De même, les comportements dits de réciprocité définis sur une échelle de temps courte se définissent comme un service rendu plutôt que comme une expression affective. Chez les singes vervets (Chlorocebus pygerythrus), l’épouillage peut être le reflet de la hiérarchie, gage d’alliances dans des conflits, et aussi contexte-dépendant (régulé par l'expérience sociale) [16].
La réciprocité et les mutualismessont importants pour le maintien des comportements coopératifs entre individus non-apparentés [17]. Or, en situation de risque, ces individus agissent de façon népotique, en favorisant leurs apparentés, c’est le cas de la chauve-souris vampire (Desmodus rotundus)[18].
Cette propension à agir de manière prosociale peut-elle se retrouver chez des animaux solitaires ?
Le cas de partage de nourriture chez des Orang-outans solitaires (Pongo sp.) captifs, suggère que les sujets ne partagent pas spontanément leurs bénéfices, bien que ce choix ne les désavantage pas. Ce qui soutiendrait les hypothèses en faveur de la prosocialité comme résultat d’une vie en environnements sociaux complexes.

Des limites...

La notion d’empathie ne dispose pas de proxy permettant de la « quantifier », les études sont essentiellement qualitatives et différemment interprétées. Les suivis sont souvent menés sur des animaux captifs, l’environnement social n’étant pas le même, les interactions ex-situ peuvent être biaisées.
Certains aspects manquent afin d’avoir une meilleure lecture des comportements d’entraide. En effet, dans quelle mesure et selon quels paramètres ces comportements peuvent varier ?
La définition empathique étant souvent anthropocentrée et hétérogène, l'interprétation comportementale des espèces peut être controversée. Cependant, en combinant ces informations avec des données sur la régulation émotionnelle des espèces, il serait possible de comprendre ce phénomène empathique multifactoriel. Ainsi, l'étude des bases neurales de l'empathie est prometteuse pour évaluer l'empathie chez l'Homme et d'autres espèces [19].

Conclusion et perspectives

Des comportements d’entraide sont mis en évidence dans l’ensemble du règne animal, des procaryotes aux grands mammifères. On pourrait penser que l’empathie n’est pas le moteur nécessaire de ces comportements, car ces comportements ont été trouvé chez des espèces où elle n’est pas clairement démontré. Toutefois, ces comportements n’ont pas la même origine et les mêmes fonctions selon les espèces. La prise en considération de l’existence d’une diversité de comportements « espèces-dépendants » et de polymorphismes cognitifs est à intégrer dans l’équation. Les futures études évaluant les motifs sous-jacents aux comportements empathiques fourniront des informations utiles pour clarifier la nature, les caractéristiques empathiques et leurs liens avec les comportements d’entraide chez les animaux non humains et leur continuité phylogénétique dans le règne animal. Il pourrait également être judicieux d'associer à l'étude de l'empathie des bases de « psychologie-évolutive », et d'évolution de l'équité, aspects non abordés ici.
Certaines questions restent en suspens, comme le déterminisme de l'empathie qui reste encore assez flou...
Quid du règne végétal : les plantes disposent-elles de systèmes de coopération ? Peut-on considérer les processus de facilitation comme des comportements d'entraide ?

Publiée il y a 12 mois par Olii et collaborateurs..
Dernière modification il y a 2 mois.

Cette synthèse se base sur 19 références.
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Associations entre polymorphismes des gènes récepteurs d'ocytocine, empathie envers les animaux et associations implicites envers les animaux

Article - 2018 - Animals
Associations between Oxytocin Receptor Gene Polymorphisms, Empathy towards Animals and Implicit Associations towards Animals
Melanie Connor, Alistair Lawrence, Sarah Brown

L'empathie n'est pas dans nos gènes

Review - 2018 - Neuroscience & Biobehavioral Reviews
Empathy is not in our genes
Cecilia Heyes

Neuronnes miroirs, émotions incarnées et empathie

Review - 2018 - Neuronal Correlates of Empathy From Rodent to Human Book • 2018
Chapter 6 - Mirror Neurons, Embodied Emotions, and Empathy
Pier F. Ferrari, Gino Coudé

Explorer les interactions entre le microbiote intestinal et le comportement social par le biais de la nutrition

Review - 2018 - Genes
Exploring Interactions between the Gut Microbiota and Social Behavior through Nutrition
Cristian Pasquaretta, Tamara Gómez-Moracho, Philipp Heeb, Mathieu Lihoreau

Toilettage, alliances et altruisme réciproque chez les singes vervets.

Article - 2018 - Nature
Grooming, alliances and reciprocal altruism in vervet monkeys.
Seyfarth, R. M., & Cheney, D. L.

Le partage de nourriture chez les chauves-souris vampires est plus népotique dans des conditions avec risques.

Article - 2017 - Behavioral Ecology.
Food-sharing vampire bats are more nepotistic under conditions of perceived risk.
Gerald G. Carter, Gerald S. Wilkinson, Rachel A. Page.

-Comportements de consolation dépendants de l'Oxytocine chez les rongeurs-

Article - 2016 - Science
Oxytocin-dependent consolation behavior in rodents.
J. P. Burkett, E. Andari, Z. V. Johnson, D. C. Curry, F. B. M. de Waal, L. J. Young.

L’empathie en tant que facteur de comportement prosocial : mécanismes neurocomportementaux hautement conservés d’une espèce à l’autre

Review - 2015 - Philosophical transaction of the royal society Biological sciences
Empathy as a driver of prosocial behaviour: highly conserved neurobehavioural mechanisms across species
Jean Decety, Inbal Ben-Ami Bartal, Florina Uzefovsky, Ariel Knafo-Noam

-La sélection de parentèle et ses critiques-

Review - 2015 - BioScience.
Kin Selection and Its Critics.
JONATHAN BIRCH AND SAMIR OKASHA.

Une perspective évolutive neurocomportementale sur les mécanismes sous-jacents à l'empathie

Review - 2012 - Progress in Neurobiology
A neurobehavioral evolutionary perspective on the mechanisms underlying empathy
Jean Decety, Greg J. Norman, Gary G. Berntson, John T. Cacioppo

Comportement animal et le microbiome

Review - 2012 - Science
Microbial Drivers of Animal Behavior
Vanessa O. Ezenwa, Nicole M. Gerardo, David W. Inouye, Mónica Medina, Joao B. Xavier

Empathie et comportement Pro-social chez les rats

Article - 2011 - Science
Empathy and Pro-Social Behavior in Rats.
Inbal Ben-Ami Bartal, Jean Decety, Peggy Mason.

-Coopération entre non-apparentés au sein des sociétés animales-

Review - 2009 - Nature
Cooperation between non-kin in animal societies.
Tim Clutton-Brock

Suicide et Fratricide dans les biofilms bactérien

Review - 2009 - The International Journal of Artificial Organs
Suicide and Fratricide in Bacterial Biofilms
Vinai Chittezham Thomas, Lynn E. Hancock

Remettre l'altruisme dans l'altruisme : l'évolution de l'empathie

Review - 2008 - Annual Review of Psychology
Putting the Altruism Back into Altruism : The Evolution of Empathy
Frans B.M. de Waal

Altruisme dans les sociétés d'insectes et au-delà : volontaire ou forcé ?

Review - 2008 - Ecology & Evolution
Altruism in insect societies and beyond : voluntary or enforced ?
Francis L. W. Ratnieks & Tom Wenseleers

Grooming and agonistic support : a meta-analysis of primate reciprocal altruism

Méta-analyse - 2007 - Behavioral Ecology
Grooming and agonistic support: a meta-analysis of primate reciprocal altruism
Gabriele Schino

Discrimination des parents et altruisme chez les larves d'un insecte solitaire

Article - 2006 - PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY B: BIOLOGICAL SCIENCES
Kin discrimination and altruism in the larvae of a solitary insect
Anne Lizé, Dominique Carval, Anne Marie Cortesero, Sylvain Fournet, and Denis Poinsot

Marqueurs cognitifs et physiologiques de la conscience chez les chimpanzés (Pan troglodytes).

Article - 2001 - Springer-Verlag.
Cognitive and physiological markers of emotional awareness in chimpanzees (Pan troglodytes).
Lisa A. Parr